Допустив, что в одной хромосоме может размещаться больше чем один ген, следует поставить вопрос о том, а могут ли гены в гомологичной паре хромосом меняться местами, т. е. гены отцовской хромосомы перемещаться в материнскую и обратно.
Если бы такой процесс не происходил, то гены комбинировались бы только путем случайного расхождения гомологичных хромосом в мейозе. Следовательно, возможность обмена наследственной информацией между родительскими организмами ограничивалась бы лишь одними менделевскими закономерностями наследования.
Исследования Т. Моргана и его школы показали, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. Процесс обмена генами, или гомологичными участками гомологичных хромосом, называют кроссинговером, или перекрестом хромосом. Наличие такого механизма обмена генами между скрещивающимися организмами, т. е. процесс рекомбинации генов, расширяет возможности комбинативной изменчивости в эволюции.
При скрещивании двух организмов, различающихся по двум сцепленным генам AB/AB x ab/ab возникает гетерозиготная форма AB/ab.
В случае полного сцепления дигетерозигота даст только два сорта гамет: АВ и ab. При анализирующем скрещивании возникают два класса зигот AB/ab и ab/ab в отношении 1:1. Особи обоих классов воспроизводят признаки своих родителей. Данная картина напоминает моногибридное, а не дигибридное расщепление при анализирующем скрещивании.
Но наряду с явлением полного сцепления закономерно существует явление неполного сцепления. В случае неполного сцепления при скрещивании гетерозиготных особей генотипа AB/ab с рецессивной формой ab/ab в потомстве появляются не два, а четыре класса фенотипов и генотипов: AB/ab, ab/ab, Ab/ab, aB/ab. Эти классы по качественному составу напоминают расщепление при анализирующем скрещивании дигибрида, когда осуществляется свободное комбинирование генов. Однако числовое отношение классов при неполном сцеплении отлично от свободного комбинирования, дающего отношение 1: 1: 1: 1. При неполном сцеплении возникают два новых класса зигот с иным, чем у родителей, сочетанием генов, а именно Ab/ab и aB/ab, которые всегда составляют менее 50%.
Образование новых классов зигот в расщеплении указывает на то, что в процессе гаметогенеза у форм, гетерозиготных по двум генам, образуются не только гаметы АВ и ab, но также Аb и аВ. Следовательно, гены, привнесенные в гибрид F 1 одной хромосомой, в процессе образования у него гамет каким-то образом расходятся. Как могли появиться гаметы с таким новым сочетанием генов? Очевидно, что они могли возникнуть только в том случае, если между гомологичными хромосомами произошел обмен участками, т. е. кроссинговер . Кроссинговер обеспечивает новые сочетания генов, находящихся в гомологичных хромосомах. Явление кроссинговера так же, как и сцепление, оказалось общим для всех животных, растений и микроорганизмов.
Кроссинговер можно обнаружить лишь в том случае, если гены находятся в гетерозиготном состоянии, т.е. AB/ab.
При гомозиготном состоянии генов AB/AB и ab/ab перекреста хромосом выявить нельзя, так как обмен идентичными участками не дает новых комбинаций генов в гаметах и в потомстве. О перекресте хромосом можно судить на основе генетического анализа частоты возникающих рекомбинантов, т. е. зигот с новым сочетанием генов, и цитологических исследований поведения хромосом в мейозе.
Перекрест происходит в профазе I мейоза, и поэтому его называют мейотическим перекрестом . Но иногда перекрест происходит и во время митоза в соматических клетках, тогда его называют митотическим , или соматическим .
Мейотический перекрест осуществляется после того, как гомологичные хромосомы в зиготенной стадии профазы I соединяются в пары, образуя биваленты. В профазе I каждая хромосома представлена двумя сестринскими хроматидами, и перекрест происходит не между хромосомами, а между хроматидами. Выражение «перекрест хромосом» является обобщенным понятием, имея в виду, что кроссинговер происходит между хроматидами.
Назовите тип и фазу деления клеток, изображённых на рисунках. Какие процессы они иллюстрируют? К чему приводят эти процессы?
Пояснение.
1) Тип и фаза деления: Мейоз - профаза1.
2) Процессы: кроссинговер, обмен гомологичными участками хромосом. Взаимный обмен участками между гомологичными (попарными) хромосомами.
3) Результат: новая комбинация аллелей генов, следовательно комбинативная изменчивость
Примечание:
в пункте 2 был указан процесс «конъюгация», убран из критериев, т.к.
Конъюгация хромосом - попарное временное сближение гомологичных хромосом, во время которого между ними может произойти обмен гомологичными участками (а может и не произойти).
Пояснение от "пользователя" сайта Евгения Скляр - уточнения к пункту 2. Тоже засчитаются проверяющими «как верные»
2) Процессы: конъюгация (синапсис) - сближение и контакт гомологичных хромосом, кроссинговер - обмен гомологичными участками хромосом.
3) Результат: новая комбинация аллелей генов, следовательно повышение генетической разнородности хромосом и, как следствие, образующихся гамет (спор).
Без комбинативной изменчивости, т.к. об изменчивости можно говорить только судя по новому поколению организмов.
Си́напсис - конъюгация хромосом, попарное временное сближение гомологичных хромосом, во время которого между ними может произойти обмен гомологичными участками... (учебник для профильных классов под ред. Шумного)
Следовательно кроссинговер - есть часть конъюгации как минимум по временным рамкам.
Источник: ЕГЭ по биологии 30.05.2013. Основная волна. Сибирь. Вариант 4., ЕГЭ- 2017
Гость
19.08.2015 17:20
В пояснении ошибка. На рисунке изображен процесс кроссинговера: 1. бивалент до кроссинговера, 2. бивалент после крассинговера.
КОНЪЮГАЦИИ НА РИСУНКЕ НЕТ.
Гульнара
01.06.2016 13:49
Кроссинговер это и есть обмен гомологичными участками хромосом, зачем отдельно через запятую писать кроссинговер, обмен участками гомологичный хромосом???
Наталья Евгеньевна Баштанник
нет, это три разных процесса:
конъюгация, кроссинговер, обмен гомологичными участками хромосом
Светлана Васильева
17.11.2016 02:56
Кроссинговер может произойти без конъюгации???? Конъюгация (сближение гомологичных хромосом) происходит всегда, а вот кроссинговер не всегда, только в 30%! Кроссинговер - это контакт гомологичных хромосом, после чего между их идентичными участками происходит обмен..... или не так?
Наталья Евгеньевна Баштанник
В чём суть вопроса?
Кроссинговер - это перекрест , взаимный обмен гомологичными участками гомологичных хромосом в результате разрыва и соединения в новом порядке их нитей - хроматид; приводит к новым комбинациям аллелей разных генов.
Почему 30%??? Вероятность кроссинговера разная , зависит от расстояния между генами. 1% кроссинговера=1М (Морганиде).
Если произошел кроссинговер - перекрест, это ещё не значит, что произойдет обмен.
кроссинговер (англ. crossingover; син. перекрест хромосом)
обмен участками гомологичных хромосом в процессе клеточного деления, обычно в профазе первого мейоза, иногда в митозе; приводит к новому сочетанию генов, обусловливающему изменения фенотипа; наряду с возникновением мутаций К. является важным фактором эволюции организмов.
Энциклопедический словарь, 1998 г.
кроссинговер
КРОССИНГОВЕР (англ. crossing-over) взаимный обмен участками гомологичных (парных) хромосом, приводящий к перераспределению (рекомбинации) локализованных в них генов. Происходит в процессе деления клеток; один из механизмов наследственной изменчивости. В экспериментальной генетике используется для построения генетических карт хромосом.
Кроссинговер
(от англ. crossingover), перекрест, взаимный обмен участками парных хромосом, происходящий в результате разрыва и соединения в новом порядке их нитей ≈ хроматид (рис. ); приводит к перераспределению (рекомбинации) сцепленных генов . Т. о., К. ≈ важнейший механизм, обеспечивающий комбинаторную изменчивость, а следовательно, ≈ один из главных факторов эволюции. К., как правило, имеет место в профазе первого деления половых клеток (см. Мейоз), когда их хромосомы представлены четырьмя нитями. В месте перекреста удаётся цитологически обнаружить характерную фигуру перекрещенных хромосом ≈ хиазму. Результат К. можно выявить по новому сочетанию сцепленных генов (если аллели гомологичных хромосом, участвовавших в К., были гетерозиготны). Этот приём, открытый американским генетиком Т. Морганом, позволил доказать линейное размещение генов в хромосоме и разработать метод установления их взаиморасположения (см. Генетические карты хромосом). В 1933 немецкий учёный К. Штерн цитологически доказал осуществление К. при обмене генами между хромосомами. Частота К. в грубом приближении зависит от линейного расстояния между генами. В случае, если на участке между двумя генами происходит сразу двойной или множественный обмен, частота перекомбинации этих генов уменьшается. Если разрывы в хромосомах, обменивающихся участками, произойдут не в строго идентичных точках, то наступит так называемый неравный К. При этом одна из хромосом получит дополнительный генетический материал, а в гомологичной хромосоме окажется его нехватка. У высших организмов обнаружен К. и в клетках тела (соматических), в этом случае он приводит к формированию мозаичных признаков. К. может захватывать обе нити молекулы ДНК или только одну; он может затронуть большой участок хромосомы с несколькими генами или часть одного гена (внутригенный К.). Разрывы и воссоединения хромосом при К. осуществляются при участии ряда ферментов. Однако молекулярный механизм К. окончательно не выяснен. См. также Рекомбинация, Сцепление генов.
Лит.: Кушев В. В., Механизмы генетической рекомбинации, Л., 1971.
В. Н. Сойфер.
Википедия
Кроссинговер
Кроссинго́вер или перекрёст - процесс обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации в профазе I мейоза. Помимо мейотического, описан также митотический кроссинговер. Хромосома разделяется на эти участки в определённых точках, одних и тех же для одного вида, что может быть определением вида на генетическом уровне, место расположения этих точек задаётся единственным геном.
Поскольку кроссинговер вносит возмущения в картину сцепленного наследования, его удалось использовать для картирования «групп сцепления» . Возможность картирования была основана на предположении о том, что, чем чаще наблюдается кроссинговер между двумя генами, тем дальше друг от друга расположены эти гены в группе сцепления и тем чаще будут наблюдаться отклонения от сцепленного наследования. Первые карты хромосом были построены в 1913 г. для классического экспериментального объекта плодовой мушки Drosophila melanogaster Альфредом Стёртевантом, учеником и сотрудником Томаса Ханта Моргана.
Примеры употребления слова кроссинговер в литературе.
Теперь слышалось другое: гены, аллели, кроссинговер , штаммы, клоны, чистые линии.
В любом учебнике генетики можно найти закон кроссинговера , закон линейного расположения генов и т.
После него у Четверикова появились пробирки с агаром, мушки, всякие красноглазые мутации, кроссинговеры , и наконец образовался Дрозсоор.
Возникновение в результате митоза генетически неадекватных дочерних клеток - например, в результате митотического кроссинговера , неправильного расхождения хромосом и т.
КРОССИНГОВЕР (от английского crossing-over - перекрёст), обмен участками хромосом при их тесном сближении (конъюгации); частный случай рекомбинации. Термин «кроссинговер» предложен Т. Х. Морганом в 1911 году и обычно используется применительно к эукариотным организмам (клеткам). Кроссинговер происходит как при образовании половых клеток в ходе мейоза (мейотический кроссинговер), так и в митотически делящихся соматических клетках (митотический кроссинговер), где его частота значительно меньше, чем при мейотическом.
В норме конъюгация происходит в профазе мейоза между гомологичными хромосомами (каждая из них состоит из 2 сестринских хроматид, образуемых в процессе предшествующей репликации) по всей их длине с помощью так называемого синаптонемального комплекса - структуры, специфичной для каждого вида организмов. Мейотический кроссинговер, осуществляемый с участием специальных белков (в том числе ферментов), приводит к обмену равноценными, с равным числом генов участками хроматид. Такой кроссинговер регистрируют в клетке по наличию участков перекрёста (хиазм) в бивалентах - двух конъюгированных гомологичных хромосомах, наблюдаемых во время первого мейотического деления. В редких случаях происходит неравный кроссинговер, в результате которого участок одной из гомологичных хромосом может удвоиться (дупликация) или утроиться, а в другой хромосоме потеряться (делеция); кроссинговер в гомологичных участках одной хроматиды может быть причиной других хромосомных перестроек, например, инверсий, образующихся кольцевых хромосом. Кроссинговер между конъюгирующими негомологичными хромосомами приводит к транслокациям. При анализе потомства гетерозигот по аллелям генов, расположенных в одной и той же паре гомологичных хромосом, отмечают межгенный кроссинговер. В этом случае выявляется их сцепленное наследование - новые (неродительские, кроссоверные) комбинации аллелей появляются у потомков с меньшей частотой, чем исходные (родительские, некроссоверные). При внутригенном кроссинговере обмен происходит в пределах одного гена и приводит к появлению новых аллелей. Частота кроссинговера прямо пропорциональна физическому расстоянию между генами.
При большом расстоянии между генами возрастает вероятность множественного кроссинговера, который может имитировать отсутствие сцепленного наследования. Множественный кроссинговер на относительно небольших расстояниях сопровождается хромосомной интерференцией, при которой кроссинговер, происшедший в одном участке хромосомы, препятствует кроссинговер в близлежащих участках. Это явление было открыто Г. Дж. Мёллером (1916) и доказано цитологически Дж. Холдейном (1931). Величина интерференции (I) равняется 1 - С, где С - коэффициент коинциденции - отношения частоты регистрируемого множественного кроссинговера к частоте теоретически ожидаемого. Интерференция всегда положительна (одно событие кроссинговера препятствует прохождению другого). Наблюдаемые изредка (на очень коротких расстояниях) отрицательные значения интерференции объясняются конверсией генов. При наличии хромосомной интерференции хроматидная интерференция отсутствует, то есть вероятность вовлечения в повторный обмен любой из 4 хроматид в паре гомологичных хромосом не зависит от того, какая из хроматид была вовлечена в первый обмен. Частота мейотического кроссинговера может существенно отличаться у особей разного пола, увеличиваться при действии внешних факторов (повышенная температура, облучение, воздействие химических веществ), уменьшаться под действием некоторых мутаций. Так как кроссинговер приводит к появлению новых сочетаний аллелей на фоне гетерозиготности, он обеспечивает определённый уровень генотипической изменчивости, необходимой в эволюции и селекционной работе, и используется как один из инструментов генетического анализа.
Лит.: Жимулев И. Ф. Общая и молекулярная генетика. 4-е изд. Новосиб., 2007.
Кроссинговер (от англ. crossing–over – перекрёст) – это обмен гомологичными участками гомологичных хромосом (хроматид).
Механизм кроссинговера «разрыв–воссоединение»
Согласно теории Янссенса–Дарлингтона, кроссинговер происходит в профазе мейоза. Гомологичные хромосомы с гаплотипами хроматид АВ и ab образуют биваленты. В одной из хроматид в первой хромосоме происходит разрыв на участке А–В , тогда в прилежащей хроматиде второй хромосомы происходит разрыв на участке a–b . Клетка стремится исправить повреждение с помощью ферментов репарации–рекомбинации и присоединить фрагменты хроматид. Однако при этом возможно присоединение крест–накрест (кроссинговер), и образуются рекомбинантные гаплотипы (хроматиды) Ab и аВ . В анафазе первого деления мейоза происходит расхождение двухроматидных хромосом, а во втором делении – расхождение хроматид (однохроматидных хромосом). Хроматиды, которые не участвовали в кроссинговере, сохраняют исходные сочетания аллелей. Такие хроматиды (однохроматидные хромосомы) называются некроссоверными ; с их участием разовьются некроссоверные гаметы, зиготы и особи. Рекомбинантные хроматиды, которые образовались в ходе кроссинговера, несут новые сочетания аллелей. Такие хроматиды (однохроматидные хромосомы) называются кроссоверными , с их участием разовьются кроссоверные гаметы, зиготы и особи.
Таким образом, вследствие кроссинговера происходит рекомбинация – появление новых сочетаний (гаплотипов) наследственных задатков в хромосомах.
Примечание. Согласно другим теориям, кроссинговер связан с репликацией ДНК: или в пахитене мейоза, или в интерфазе (см. ниже). В частности, возможна смена матрицы в вилке репликации.
Интерференция – это подавление кроссинговера на участках, непосредственно прилегающих к точке происшедшего обмена. Рассмотрим пример, описанный в одной из ранних работ Моргана. Он исследовал частоту кроссинговера между генами w (white – белые глаза), у (yellow – желтое тело) и m (miniature – маленькие крылья), локализованными в Х-хромосоме D. melanogaster. Расстояние между генами w и у в процентах кроссинговера составило 1,3, а между генами у и m – 32,6. Если два акта кроссинговера наблюдаются случайно, то ожидаемая частота двойного кроссинговера должна быть равна произведению частот кроссинговера между генами у и w и генами w и m . Другими словами, частота двойных кроссинговеров будет 0,43%. В действительности в опыте был обнаружен лишь один двойной кроссинговер на 2205 мух, т. е. 0,045%. Ученик Моргана Г. Меллер предложил определять интенсивность интерференции количественно, путем деления фактически наблюдаемой частоты двойного кроссинговера на теоретически ожидаемую (при отсутствии интерференции) частоту. Он назвал этот показатель коэффициентом коинциденции, т. е. совпадения. Меллер показал, что в Х-хромосоме дрозофилы интерференция особенно велика на небольших расстояниях; с увеличением интервала между генами интенсивность ее уменьшается и на расстоянии около 40 морганид и более коэффициент коинциденции достигает 1 (максимального своего значения).
Виды кроссинговера:
1.Двойной и множественный кроссинговер
2.Соматический (митотический) кроссинговер
3.Неравный кроссинговер
Эволюционное значение кроссинговера
В результате кроссинговера неблагоприятные аллели, первоначально сцепленные с благоприятными, могут переходить в другую хромосому. Тогда возникают новые гаплотипы, не содержащие неблагоприятных аллелей, и эти неблагоприятные аллели элиминируются из популяции.
Биологическое значение кроссинговера
Благодаря сцепленному наследованию удачные сочетания аллелей оказываются относительно устойчивыми. В результате образуются группы генов, каждая из которых функционирует как единый суперген , контролирующий несколько признаков. В то же время, в ходе кроссинговера возникают рекомбинации – т.е. новые комбинации аллелей. Таким образом, кроссинговер повышает комбинативную изменчивость организмов.
Это означает, что…
а) в ходе естественного отбора в одних хромосомах происходит накопление «полезных» аллелей (и носители таких хромосом получают преимущество в борьбе за существование), а в других хромосомах скапливаются нежелательные аллели (и носители таких хромосом выбывают из игры – элиминируются из популяций)
б) в ходе искусственного отбора в одних хромосомах накапливаются аллели хозяйственно-ценных признаков (и носители таких хромосом сохраняются селекционером), а в других хромосомах скапливаются нежелательные аллели (и носители таких хромосом выбраковываются).
