Рефлекс – ответная реакция организма не внешнее или внутреннее раздражение, осуществляемая и контролируемая центральной нервной системой. Развитие представлений о поведении человека, которое всегда являлось загадкой, было достигнуто в работах русских ученых И. П. Павлова и И. М. Сеченова.

Рефлексы безусловные и условные .

Безусловные рефлексы – это врожденные рефлексы, которые наследуются потомством от родителей и сохраняются в течение всей жизни человека. Дуги безусловных рефлексов проходят через спинной мозг или ствол мозга. Кора больших полушарий не участвует в их образовании. Безусловные рефлексы обеспечивают только к тем изменениям среды, с которыми часто встречались многие поколения данного вида.

К относятся:

Пищевые (слюноотделение, сосание, глотание);
Оборонительные (кашель, чихание, мигание, отдергивание руки от горячего предмета);
Ориентировочные (скашивание глаз, повороты );
Половые (рефлексы, связанные с воспроизведением и уходом за потомством).
Значение безусловных рефлексов заключается в том, что благодаря ним сохраняется целостность организма, поддержание постоянства и происходит размножение. Уже у новорожденного ребенка наблюдаются самые простые безусловные рефлексы.
Наиболее важным из них является рефлекс сосания. Раздражитель рефлекса сосания – прикосновение к губам ребенка какого-либо предмета (груди матери, соски, игрушки, пальца руки). Рефлекс сосания – это пищевой безусловный рефлекс. Кроме этого, у новорожденного имеются уже и некоторые защитные безусловные рефлексы: мигание, которое возникает, если постороннее тело приближается к глазу или коснется роговицы, сужение зрачка при действии сильного света на глаза.

Особенно ярко проявляются безусловные рефлексы у различных животных. Врожденными могут быть не только отдельные рефлексы, но и более сложные формы поведения, которые получили название инстинктов.

Условные рефлексы – это рефлексы, которые легко приобретаются организмом в течение жизни и образуются на основе безусловного рефлекса при действии условного раздражителя (свет, стук, время и т.д.). И. П. Павлов изучал образование условных рефлексов на собаках и разработал методику их получения. Для выработки условного рефлекса необходим раздражитель – сигнал, который запускает условный рефлекс, многократное повторение действия раздражителя позволяет выработать условный рефлекс. При образовании условных рефлексов возникает временная связь между центрами и центрами безусловного рефлекса. Теперь данный безусловный рефлекс осуществляется не под действием совершенно новых внешних сигналов. Эти раздражения из окружающего мира, к которым мы были безразличны, теперь могут приобрести жизненно важное значение. В течение жизни вырабатывается множество условных рефлексов, которые составляют основу нашего жизненного опыта. Но этот жизненный опят имеет смысл только для данной особи и не передается по наследству ее потомкам.

В самостоятельную категорию условных рефлексов выделяют вырабатываемые в течение нашей жизни двигательные условные рефлексы, т. е. навыки или автоматизированные действия. Смысл этих условных рефлексов состоит в освоении новых двигательных умений, выработке новых форм движений. За свою жизнь человек овладевает многими специальными двигательными навыками, связанными с его профессией. Навыки – это основа нашего поведения. Сознание, мышление, внимание освобождаются от выполнения тех операций, которые автоматизировались и стали навыками повседневной жизни. Самый успешный путь овладения навыками – это систематические упражнения, исправление вовремя замеченных ошибок, знание конечной цели каждого упражнения.

Если не подкреплять некоторое время условный раздражитель безусловным, то наступает торможение условного раздражителя. Но не исчезает совсем. При повторении опыта рефлекс очень быстро восстанавливается. Торможение наблюдается и при воздействии другого раздражителя большей силы.

КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Условные рефлексы подразделяют по различным признакам:

• по биологической значимости: пищевые, половые, оборонительные и т.д.;
• по виду рецепторов, воспринимающих условный раздражитель: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные;
• по характеру ответной реакции: двигательные, сосудистые, дыхательные, ориентировочные, сердечные, статокинетические и др.;
• по сложности: простые и сложные;
• по порядку выработки условных рефлексов: первого порядка, второго, третьего и т.д.

ВИДЫ ТОРМОЖЕНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Проявление сложных условно-рефлекторных реакций, обеспечивающих жизнедеятельность и приспособление организма к меняющимся условиям среды, возможно только при строго сбалансированной координации условно-рефлекторных механизмов регуляции. В основе этой координации лежит одновременное и согласованное возбуждение одних корковых нервных центров и торможение других.

Биологическое значение торможения заключается в совершенствовании нужных условных рефлексов и в исчезновении утративших необходимость рефлексов. Торможение также предохраняет организм от перенапряжения (охранительное торможение).

Все виды торможения условных рефлексов подразделяют на два вида: безусловное (врожденное) и условное (приобретенное) торможение. По нахождению источника торможения безусловное торможение может быть внешним, когда причина торможения расположена вне дуги условного рефлекса, и внутренним. При внутреннем торможении источник торможения находится внутри дуги условного рефлекса.

Условное торможение может быть только внутренним.

Внешнее безусловное торможение условных рефлексов проявляется замедлением или полным прекращением условно-рефлекторной деятельности при возникновении нового раздражителя, вызывающего ориентировочную реакцию. Например, если у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на включение лампочки, то подача звукового сигнала при включении лампочки тормозит у нее ранее выработанный рефлекс слюноотделения.

Имеется два вида внешнего торможения - постоянный тормоз и гаснущий тормоз. Постоянный тормоз - торможение условного рефлекса одноразовым или многоразовым сильным биологическим раздражителем. Так, если у собаки началось условно-рефлекторное выделение слюны на вид корма, то внезапное сильное звуковое раздражение (гром) вызывает прекращение слюноотделения. Гаснущий тормоз - торможение условного рефлекса путем многократно повторяющегося раздражителя с низкой биологической значимостью. Например, если нора у лисицы находится недалеко от железной дороги, то после многократного звукового раздражителя (шум поезда), у нее угасает ориентировочная реакция на этот звук.

Условное торможение условных рефлексов обусловлено выработкой тормозной реакции, подавляющей положительный условный рефлекс. Этот вид торможения называется еще приобретенным.

Условное торможение подразделяется на четыре разновидности: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздыва- тельное.

Если условный раздражитель в течение длительного времени не подкрепляется безусловным, он теряет биологическую значимость, в коре развивается угасательное торможение и условный рефлекс исчезает.

Дифференцировочное торможение обусловлено способностью животного различать похожие раздражители и реагировать только на один из них. Так, если у собаки выработать слюноотделительный рефлекс на свет лампочки мощностью 100 Вт и подкреплять его дачей корма, а другие похожие раздражители (лампочки мощностью 80 или 120 Вт) применять без подкрепления, тогда через определенное время рефлексы на них угасают и проявляется рефлекс только на подкрепляемый сигнал (100 Вт). Этот вид торможения позволяет животным вырабатывать новые жизненно важные навыки.

В случае если действие определенного условного раздражителя при уже сформированном условном рефлексе сопровождается действием еще какого-либо раздражителя и такое сочетание не подкрепляется действием безусловного раздражителя, то условный рефлекс на действие условного раздражителя также исчезает. Такое угасание условного рефлекса называется условным тормозом. Например, у животного сформирован рефлекс на свет лампочки. В случае одновременного применения света и звука метронома в течение определенного времени и неподкрепления его дачей корма через некоторое время уже один звуковой сигнал будет тормозить проявление условного рефлекса на свет лампочки.

Запаздывателъное торможение развивается тогда, когда подкрепление условного раздражителя безусловным осуществляется с большим опозданием (на несколько минут) по отношению к действию условного раздражителя.

Важное значение в жизни животных имеет запредельное , или охранительное, торможение, занимающее промежуточное положение между условным и безусловным торможением. Этот вид торможения возникает при чрезмерной силе условного или безусловного раздражителя, что способствует ослаблению или исчезновению условно- рефлекторной реакции.

Развитие высшей нервной деятельности ребенка находится в тесной связи с формированием структуры коры полушарий боль­шого мозга и в целом системы анализаторов.

У высших животных и человека в постнатальный период основ­ную регулирующую роль в поведении играет кора полушарий большого мозга, представляющая собой орган индивидуального приспособления организма к внешней среде. И.П.Павлов указы­вал, что уравновешивание организма со средой не может быть обеспечено одними безусловными рефлексами. «Достигаемое этими рефлексами уравновешивание было бы совершенно только при аб­солютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных связей, как связей постоян­ных, недостаточно и необходимо дополнение их условными реф­лексами, временными связями».

А. Неонатальный период. Образование условных рефлексов начинается с первых дней или недель после рождения, т.е. в тот период, когда происходит наиболее интенсивное развитие кор­ковых структур и формируются отдельные корковые поля, свя­занные с соответствующими рецепторами.

Более раннее образование у развивающегося организма услов­ных пищевых рефлексов по сравнению с оборонительными имеет важное приспособительное значение. В первый период жизни ор­ганизма основные жизненные функции сводятся к приему пищи. Возникновение в этот период условных пищевых рефлексов обес­печивает ему более полное осуществление акта питания.

Возможность более ранней выработки условных пищевых реф­лексов с филогенетически более древних анализаторов (обонятель­ного, кожного, вестибулярного), чем с филогенетически более но­вых (слухового, зрительного), свидетельствует о том, что корти-колизация филогенетически старых анализаторных систем, свя­занных с пищевым центром, происходит в более ранние сроки, чем филогенетически молодых анализаторных систем.

Возрастные особенности образовании условных рефлексов отчет­ливо выявляются в характере развития самой условной реакции. Оборонительный условный рефлекс у различных видов животных в процессе выработки, прежде всего, проявляется в форме общедвига-тсльной реакции и сопутствующих ей вегетативных компонентов (изменение дыхания и сердечной деятельности), а затем много поз­же образуется специализированная его форма в виде локального рефлекса. Таким образом, на ранних этапах онтогенеза имеет место широкая генерализация процессов возбуждения в эффекторной и афферентной частях условнорефлекторной дуги с последующим появлением на поздних этапах процессов коркового торможения, обусловливающего локальность и специализированность условной реакции. Возрастные различия высшей нервной деятельности выяв­ляются в основном в способности вырабатывать процесс внутрен­него торможения, без чего не могут быть образованы сложные формы условных реакций. Эта способность обнаруживается только в более позднем возрасте, при определенной степени морфологиче­ской зрелости и активности биохимических процессов коры боль­шого мозга.

Самыми ранними условными рефлексами у ребенка являются натуральные пищевые в виде сосательных движений, возникающие на положение ребенка во время кормления. Образуются они впер­вые в возрасте 8-15 дней на сложный комплекс тактильных, проприоцептивных и лабиринтных раздражителей. На 2-4-й неделе жизни начинают образовываться искусственные защитные и пище­вые условные рефлексы на вестибулярные раздражители. С 3-4-й недели вырабатываются условные рефлексы на проприоцептивные раздражения. В конце 1-го месяца вырабатываются условные реф­лексы на запаховые раздражители, причем на запахи, действующие преимущественно на ольфактивный аппарат, рефлексы образуются несколько позже. В этот же период образуются условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые сигналы.

Б. Грудной возраст. В начале 2-го месяца условные рефлексы образуются на световые раздражения, формируются условные " пищевые и защитные рефлексы на кожно-тактильпые раздражите­ли, а также условные защитные рефлексы на вкусовые вещества. Таким образом, существует определенная последовательность в появлении рефлексов с различных анализаторов: раньше всего они образуются с вестибулярного и слухового рецепторов, а позже - со зрительного и кожно-тактильного. Однако в период второй поло­вины 1-го месяца и первой половины 2-го месяца условные рефлек-

сы у ребенка образуются со всех анализаторов. Это свидетельствует о том, что именно в этом возрасте кора полушарий большого мозга ребенка получает возможность устанавливать многообразные ус­ловные связи.

Ранние условные рефлексы у детей являются неустойчивыми и слабовыраженными. Определяющее значение в возникновении и устойчивости условного рефлекса имеет также рецептор, с кото­рого вырабатывается рефлекс. При прочих равных условиях раньше других упрочиваются вестибулярный и слуховой услов­ные рефлексы, затем зрительный, обонятельный и вкусовой и позже всего - кожно-тактильный и проприоцептивный. Однако наряду с общими закономерностями образования условных реф­лексов, свойственными всем детям, уже в раннем возрасте обна­руживаются индивидуальные особенности кортикальных функ­ций ребенка, зависящие от типа его нервной системы. Индивиду­альные особенности ребенка наиболее отчетливо проявляются в тот период, когда кора полушарий большого мозга, помимо об­разования положительных условнорефлекторных связей, начина­ет осуществлять другую функцию, тесно связанную с первой, -функцию анализа внешних раздражений. В основе этой последней функции лежит выработка коркового торможения.

Способность к анализу внешних раздражений выявляется на примере образования дифференцировок. На 2-м месяце жизни ре­бенка почти все анализаторы дифференцируют раздражения, зна­чительно отличающиеся друг от друга. На 3-4-м месяце анализа­торная функция коры головного мозга быстро совершенствуется и позволяет вырабатывать более прочные и тонкие дифференци-ровки. Развитие механизмов замыкания условнорефлекторных связей и дифференцирования внешних раздражителей быстро ус­ложняет и принципиально меняет все поведение ребенка в смысле его активной деятельности н познавания окружающего мира.

Таким образом, существенной чертой условнорефлекторной дея­тельности ребенка в первом полугодии жизни нужно считать дейст­венные для него комплексные раздражители. Например, «положение для кормления», при котором раздражаются и, естественно, возбу­ждаются тактильные, проприоцептивные и вестибулярные рецеп­торы одновременно. Начинают проявляться различные виды ус­ловного (внутреннего) торможения: формируются дифференциро-вочное торможение (3-4-й месяц), условный тормоз на 5-м месяце, запаздывательное торможение на 6-м месяце, т. е. к концу первого года жизни вырабатываются все виды внутреннего торможения (условного торможения условных рефлексов - см. раздел 6.8).

В. В ясельный период (от 1 года до 3 лет) условнорефлек-торная деятельность характеризуется не только выработкой отдельных условных рефлексов, но и формированием динамиче­ских стереотипов, причем часто в более короткое время, чем у взрослых.

Г. У ребенка 2 лет вырабатывается огромное количество условных рефлексов на соотношение величины, тяжести, удален­ности, окраски предметов. Этими видами условных рефлексов оп­ределяется интегрированное отражение явлений внешнего мира; они считаются основой понятий, формируемых на базе первой сигнальной системы. Примером динамического стереотипа этого возраста могут служить изменения особенностей ВНД ребенка со­гласно распорядку дня: сон - бодрствование, питание, прогулки, требующие последовательности поведенческих элементов, из ко­торых складываются процедуры умывания, кормления, игры.

Системы условных связей, выработанные в это время, отличаются особой прочностью, и большинство из них сохраняет свое значение в течение всей последующей жизни человека. Поэтому можно думать, что в этот период в ряде случаев еще продолжает действовать импринтинг. Воспитание детей в сенсорно обогащенной среде ускоряет их психическое развитие. Взаимодействие проекционных и непроек­ционных отделов коры больших полушарий обеспечивает более глу­бокое восприятие окружающей среды. Особо важное значение при этом имеет взаимодействие возбуждений, обеспечивающих возник­новение ощущений и двигательную активность, например зрительное восприятие объекта и схватывание его рукой.

Д. В возрасте 3-5 лет совершенствование условнореф-лекторной деятельности выражается в увеличении числа динами­ческих стереотипов (подробнее см. раздел 6.14).

тории вырабатывают условный обо­ронительный рефлекс на этот же звонок в другой лаборатории. При этом звонок подкрепляют несильным раздражением конечности электрическим током. Вскоре на звонок собака реагирует не слюно­отделением, а отдергиванием конечности - оборонительный услов­ный рефлекс. В данном случае условным сигналом по существу явля­ется совокупность раздражителей - звонок и обстановка лаборато­рии. В жизни подобные ситуации встречаются нередко. Например, звонок перед началом урока информирует учащихся о необходимо­сти приступить к занятиям, в конце урока - о начале перемены.

Г. Последовательная совокупность ряда условных рефлексов пред­ставляет собой динамический стереотип, иллюстрирующий систем­ность в деятельности коры большого мозга, аналитико-синте-тическую деятельность (Э.А.Асратян). В опытах Э.А.Асратяна у со­бак вырабатывали в определенной последовательности условные рефлексы, например звонок, метроном (60 уд/мин), шипение, диффе-ренцировка метронома (120 уд/мин), свет, касалка (рис. 6.5).

условных рефлексов на ка­ждый из раздражителей применили в опыте вместо каждого услов­ного сигнала один условный сигнал «свет». При этом на один раз­дражитель - свет - получили различные условные рефлексы, как при последовательном действии всех перечисленных сигналов. В коре произошла связь между всеми пунктами условных сигналов, и достаточно было включить на первом месте стереотипа «свет», как создавались условия для включения последующих.

Таким образом, в коре полушарий большого мозга при дли­тельном использовании одной и той же последовательности услов­ных сигналов (внешний стереотип) создается определенная система связей (внутренний стереотип). Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер. Динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека научить, чем переучить). Устранение стереотипа и создание нового нередко сопровождаются значительным нервным напряжением (стрессом). В жизни человека стереотип играет значительную роль: профессиональные навыки связаны с образованием определенного стереотипа; последователь­ность гимнастических элементов, заучивание стихов, игра на музы­кальных инструментах, отработка определенной последовательно­сти движений в балете, танцах и т.д. - все это примеры динамиче­ских стереотипов, роль которых очевидна.

Д. Условные рефлексы имеют несколько компонентов. При вы­работке условного рефлекса, например оборонительного, на зво­нок с раздражением конечности электрическим током, кроме дви­гательной реакции, на электрокожное раздражение реагируют сердечно-сосудистая и дыхательная системы; возможно увеличе­ние частоты сердцебиений, повышение артериального давления вследствие возбуждения симпатоадреналовой системы и выброса в кровь адреналина, изменение частоты и глубины дыхания, мета­болические сдвиги. Во-первых, они связаны с действием раздра­жителей, а во-вторых, с обеспечением вегетативными сдвигами двигательной реакции. Впоследствии вегетативные сдвиги, хотя и в меньшей степени, сохраняются и при действии только условного сигнала, в данном случае звонка, и сопровождают условный обо­ронительный рефлекс.

В зависимости от особенностей ответных реакций, характера раздражителей, условий их применения и подкрепления и т. д. выделяют различные виды условных рефлексов. Эти виды классифицируются, исходя из различных критериев, в соответствии с поставленными задачами. Некоторые из этих классификаций имеют большое значение, как в теоретическом, так и в практическом отношении, в том числе при спортивной деятельности.

Так же как и безусловные, условные рефлексы можно разделить по рецепторному и эффекторному признаку и их биологическому значению.

По рецепторному признаку условные рефлексы делят на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные. Наиболее легко образуются условные рефлексы при раздражении экстерорецепторов.

По эффекторному признаку условные рефлексы делят на вегетативные (эффектором являются внутренние органы) и соматодвигательные (эффектор скелетная мышца).

По биологическому значению условные рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, а также условные рефлексы, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз).

Однако, условный рефлекс может быть образован не только на простой по своей структуре условный сигнал, но и на комплексный раздражитель – сочетание сигналов относящихся к одной или разным сенсорным системам. Комплексные раздражители могут действовать одновременно и последовательно.

При комплексе действующих раздражителей сигналы поступают от нескольких раздражителей одновременно. Например, условный пищевой рефлекс может вызываться одновременным воздействием запаха, формы и цвета раздражителя.

При комплексе последовательно действующих раздражителей первый из них, например световой, сменяется вторым, например звуковым (в виде высокого тона), затем третьим, например звуком метронома. Подкрепление же следует только после действия всего этого комплекса.

Способность отвечать на комплексные раздражители позволяет классифицировать условные рефлексы по такому показателю как порядок рефлекса . Например, у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на свет лампочки. Такой рефлекс называют рефлексом первого порядка. В дальнейшем используется новый условный сигнал (звук звонка), который подкрепляется не безусловным раздражителем, а уже использованным условным - светом лампочки. После нескольких таких сочетаний становится сигналом для отделения слюны. Это значит, что образовался условный рефлекс второго порядка.

Важнейшей формой условных рефлексов являются рефлексы высшего порядка , которые образуются на базе упрочившихся условных рефлексов. У собак удалось выработать условный рефлекс до третьего порядка, у обезьян до четвертого, у детей до шестого, у взрослого человека описаны условные рефлексы девятого порядка.

Сенсорные и оперантные условные рефлексы. Каждый рефлекс содержит афферентные (сенсорные) и эфферентные (исполнительные) компоненты (звенья). В одних случаях, формирование новых условных рефлексов может происходить с образованием только новых сенсорных компонентов, в других же – с образованием и тех и других компонентов. Вследствие этого условные рефлексы могут быть двух видов - сенсорные и оперантные (эффекторные).

В сенсорных условных реакциях (названных Ю. Конорским условными рефлексами 1-го рода) ответные акты являются или унаследованными (пищевыми, оборонительными, ориентировочными, половыми и другими безусловными рефлексами), или ранее хорошо закрепленными условными рефлексами (условные рефлексы высших порядков). Следовательно, они характеризуются формированием только афферентной части рефлекса, при которой индифферентный раздражитель превращается в активный. Ответная же реакция на условный раздражитель остается той же, что и при безусловном или ранее хорошо выработанном условном раздражителе. Например, при выработке оборонительного условного рефлекса на запах в центральной нервной системе устанавливаются связи между афферентными клетками, воспринимающими раздражение обонятельного анализатора, и болевым центром. При этом характер ответной условной и безусловной реакций совпадает. В обоих случаях начинается слюноотделение. Аналогично вырабатываются и проявляются другие сенсорные условные реакции (в частности, оборонительные двигательные условные рефлексы в виде отдергивания руки, подкрепляемые болевым раздражением, сухожильные, зрачковые, мигательные рефлексы).

Условные рефлексы этого рода не всегда могут в достаточной мере изменить взаимоотношения организма с окружающей средой и полноценно обеспечить адекватное приспособление, так как при этом не организуются новые формы самих ответных реакций. Более адекватное приспособление обеспечивается тем, что животные и человек способны кардинально изменять характер своих эффекторных реакций при взаимоотношениях с окружающей средой

Оперантные условные рефлексы (по классификации Ю. Конорского, рефлексы 2-го рода) характеризуются новой (не унаследованной от предков или не имевшейся в ранее индивидуально при. обретенном фонде) формой ответной реакции. Эти рефлексы называются также «инструментальными», так как при их осуществлении используются разные предметы (инструменты). Например, животное конечностью открывает задвижку на дверце и достает находящуюся за ней пищу. Поскольку при формировании таких рефлексов создается сложный комплекс вновь образованных движений, эти рефлексы называют также «манипуляционными».

В образовании соответствующих условных оперантных рефлексов важнейшая роль принадлежит импульсам, поступающим из двигательного аппарата. Элементарная модель условного оперантного рефлекса наблюдалась при. выработке классического пищевого условного рефлекса на пассивное сгибание лапы у собаки (Ю. Конорский). У животного было выявлено два типа условных реакций - условно-рефлекторное слюноотделение в ответ на пассивное сгибание лапы (сенсорный условный рефлекс, или рефлекс 1-го рода) и многократное активное сгибание конечности, являвшееся не только сигналом, но и способом получения пищи (оперантный условный рефлекс, или рефлекс 2-го рода).

При формировании оперантных условных реакций важнейшая роль принадлежит обратной связи между клетками в нервных центрах безусловных или ранее хорошо выработанных условных рефлексов и клетками центров двигательного анализатора. Этому способствует высокий уровень возбудимости двигательных центров, обусловленный потоком афферентных импульсов от проприорецепторов сокращающихся мышц.

Таким образом, одним из условий выработки оперантных моторных условных рефлексов является обязательное включение в систему раздражителей импульсации, возникшей спонтанно или вызванной активным или пассивным движением. Образование этих рефлексов зависит от характера подкрепляющего агента. Оперантные условные рефлексы составляют основу двигательных навыков. Закреплению их способствуют обратные связи, осуществляемые через проприорецепторы мышц, выполняющих движение, и через рецепторы ряда других анализаторов. Благодаря этой афферентации центральная нервная система сигнализирует о результатах выполнения движения.

Формирование новых движений, т. е. не унаследованных от предков, наблюдается не только у человека, но и у животных. Но для человека этот процесс имеет особенно большое значение, так как почти все сложные двигательные акты (в частности, физические упражнения в различных видах спорта) формируются именно в результате обучения.

Натуральные (естественные) и искусственные условные рефлексы. Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные .

Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.).

Иллюстрацией закономерностей образования натуральных условных рефлексов являются опыты И. С. Цитовича. В этих опытах щенки одного и того же помета содержались на различном пищевом рационе: одних кормили только мясом, других - только молоком. У животных, которых кормили мясом вид и запах его уже на расстоянии вызывали условную пищевую реакцию с ярко выраженными моторным и секреторным компонентами. Щенки, получавшие лишь молоко, первый раз реагировали на мясо только ориентировочной реакцией, обнюхивали его и отворачивались. Однако уже однократное сочетание вида и запаха мяса с едой полностью устраняло это «безразличие». У щенков выработался натуральный пищевой условный рефлекс.

Образование натуральных (естественных) условных рефлексов характерно и для человека. Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой выработкой и большой стойкостью. Они могут удерживаться всю жизнь при отсутствии последующих подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних этапах приспособления организма к окружающей среде. Именно свойства самого безусловного раздражителя (например, вид и запах пищи) являются теми первыми сигналами, которые действуют на организм после рождения.

Но, поскольку, условные рефлексы можно выработать также на различные индифферентные сигналы (свет, звук, запах, изменения температуры и др.), не обладающие в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс, то такого рода реакции, в отличие от натуральных, называются искусственными условными рефлексами. Например, запах мяты не присущ мясу. Однако если этот запах несколько раз сочетать с подкармливанием мясом то образуется условный рефлекс: запах мяты становится условным сигналом еды и начинает вызывать слюноотделительную реакцию без подкрепления.

Искусственные условные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении.

Примером выработки условных рефлексов на искусственные раздражители может быть образование у человека секреторных и двигательных условных рефлексов на сигналы в виде звучания звонка, ударов метронома, усиления или ослабления освещения прикосновения к коже и т. д.

Положительные и отрицательные условные рефлексы . Условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций, называются положительными . Условные реакции, не сопровождающиеся внешним двигательным и секреторным эффектами в связи с их угнетением, относят к отрицательным, или тормозным, рефлексам . В процессе приспособления организма к изменяющимся условиям среды оба вида рефлексов имеют большое значение. Они тесно взаимосвязаны, так как проявление одного вида деятельности сочетается с угнетением других видов. Например, при оборонительных двигательных условных рефлексах тормозятся условные пищевые реакции и наоборот. При условном раздражителе в виде команды «Смирно!» вызывается деятельность мышц, обусловливающих стояние в определенном положении и торможение других условных двигательных реакций, которые осуществлялись до этой команды (например, ходьба, бег).

Такое важное качество, как дисциплинированность, всегда связано с одновременным сочетанием положительных и отрицательных (тормозных) условных рефлексов. Например, при выполнении некоторых физических упражнений (прыжки в воду с вышки, гимнастическое сальто и др.) для подавления реакций самосохранения и чувства страха требуется торможение сильнейших отрицательных оборонительных условных рефлексов.

Наличные и следовые рефлексы. Как уже отмечалось, И.П. Павлов определил, что для образования условного рефлекса необходимо, чтобы условный сигнал начинал действовать раньше безусловного. Однако интервал между ними, т. е. степень отставления безусловного раздражителя от условного сигнала, может быть различным.

Условные рефлексы, в которых условный сигнал предшествует безусловному раздражителю, но действует совместно с ним (т.е. условный и безусловный раздражители действуют какое-то время вместе), называются наличными. (Рис. 2. А,Б,В). В зависимости от длительности отставления безусловно подкрепления от начала действия условного сигнала наличные условные рефлексы у животных классифицируются как совпадающие (0,5 – 1 сек.), короткоотставленные (3 – 5 сек.), нормальные (10 – 30 сек.) и запаздывающие (более 1 минуты).

При следовых условных рефлексах, условный раздражитель подкрепляется после прекращения его действия (Рис.2. Г,Д,Е) Между затухающим очагом возбуждения в коре от индифферентного агента и очагом возбуждения в корковом представительстве подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного рефлекса образуется временная связь.

Следовые условные рефлексы формируются при коротком (10-20 сек.) и длинном (позднем) отставлениях (1-2 мин. и более). К группе следовых условных рефлексов относится, в частности, рефлекс на время, выполняющий роль так называемых «биологических часов».

◄Рис. 2. Схема сочетания во времени условных и безусловных раздражителей при наличных и следовых раздражениях.

Серые прямоугольники – время действия условного раздражителя:

Черные прямоугольники – время действия безусловного раздражителя.

Наличные и следовые условные рефлексы с большим отставлением являются сложными формами проявления высшей нервной деятельности и доступны лишь животным с достаточно развитой корой головного мозга. Выработка подобных рефлексов у собак связана с большими трудностями. У человека следовые условные рефлексы образуются легко.

Следовые условные реакции имеют большое значение при физических упражнениях. Например, в гимнастической комбинации, состоящей из нескольких элементов, следовое возбуждение в коре мозга, вызванное действием первой фазы движения, служит раздражителем для программирования цепи всех последующих. Внутри цепной реакции каждый из элементов является условным сигналом для перехода к следующей фазе движения.

Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова и И. Ф. Толочинова . Они показали, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо , то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено. Это явление было открыто независимо Эдвином Твитмайером приблизительно в то же время, что и в лаборатории И. П. Павлова. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения . Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом . Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Формирование условного рефлекса

Для этого необходимо:

• Наличие 2 раздражителей: безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;
• Определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.
• Неоднократное сочетание раздражителей во времени, причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.
• Постоянство окружающей среды - выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.

Механизм формирования условных рефлексов

При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты, образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.

Виды условных рефлексов

Существует множество классификаций условных рефлексов:

• Если в основе классификации положить безусловные рефлексы, тогда различают пищевые, защитные, ориентировочные и т. д..
• Если в основе классификации лежат рецепторы, на которые действуют стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.
• В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.
  В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. И тогда условным стимулом выступает комплекс сигналов окружающей среды.
• Различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Когда условный стимул подкрепляется безусловным, то образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется в том случае, если условный стимул подкрепляется условным раздражителем, на который ранее был выработан условный рефлекс.
• Натуральные рефлексы формируются на раздражители, являющиеся естественными, сопутствующими свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются. Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .

• Условные знаки (Картография)
• Условный проход

Смотреть что такое "Условные рефлексы" в других словарях:

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ - УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. Условный рефлекс теперь отдельный физиол. термин, обозначающий определенное нервное явление, подробное изучение которого повело к образованию нового отдела в физиологии животных ф и з и о логии высшей нервной деятельности как… … Большая медицинская энциклопедия

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ - (временные связи) рефлексы, вырабатываемые при определенных условиях (отсюда название) в течение жизни животного и человека; формируются на основе безусловных рефлексов. Термин условные рефлексы предложен в 1903 И. П. Павловым. Условные рефлексы… … Большой Энциклопедический словарь

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ - индивидуально приобретённые системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безуслов норефлекторным актом. У. р. свойственны в разной степени… … Биологический энциклопедический словарь

условные рефлексы - (временные связи), рефлексы, вырабатываемые при определенных условиях (отсюда название) в течение жизни животного и человека; формируются на основе безусловных рефлексов.Термин «условный рефлекс» предложен в 1903 И. П. Павловым. Условные рефлексы … Энциклопедический словарь

условные рефлексы - sąlyginiai refleksai statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Įgyti ir ilgainiui susidarę refleksai, pvz., sąlyginiai judėjimo refleksai. atitikmenys: angl. conditional reflexes vok. bedingte Reflexe rus. условные рефлексы … Sporto terminų žodynas

Условные рефлексы - индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определённых условиях (отсюда название) на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и… … Большая советская энциклопедия

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ - (временные связи), рефлексы, вырабатываемые при определ. условиях (отсюда назв.) в течение жизни животного и человека; формируются на основе безусловных рефлексов. Термин У. р. предложен в 1903 И. П. Павловым. У. р. образуются, когда действие… … Естествознание. Энциклопедический словарь

Условные рефлексы Словарь-справочник по педагогической психологии

Условные рефлексы - (временные связи) рефлексы, вырабатываемые при определенных условиях в течение жизни животного или человека; формируются на основе безусловных рефлексов … Словарь по педагогической психологии