Данный тип животных насчитывает около 130 тыс. видов. Моллюски обитают в пресных и морских водоемах, на суше. Они известны с первой половины палеозоя, возникли от многощетинковых кольчецов в результате следующих ароморфозов:

• появления мантии, мантийной полости и раковины;
• слияния всех сегментов тела;
• концентрации нервной системы в ганглии;
• возникновения сердца, состоящего из желудочка и предсердий.

Биологическому прогрессу моллюсков способствовали следующие идиоадаптации:

• появление раковины;
• возникновение аппарата для размельчения пищи - радулы;
• возникновение двух форм дыхания - жаберного и легочного;
• высокая плодовитость.

Особенности строения моллюсков:

• двустороннесимметричные животные, многие из них имеют выраженную асимметрию в результате смещения органов;
• тело не разделено на сегменты;
• вторичнополостные животные; целом - остаточный, представлен околосердечной сумкой;
• тело состоит из головы, туловища и ноги - мускулистого непарного выроста брюшной стенки, служащего для передвижения животного;
• туловище окружено кожной складкой-мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость. В полости расположены жабры, некоторые органы чувств. Сюда же открываются выделительные, половые и анальное отверстия;
• на спинной стороне тела находится раковина, выделяемая мантией. Раковины могут быть цельными и двустворчатыми и иметь самую разнообразную форму;
• в состав органов пищеварения входит печень, протоки которой впадают в среднюю кишку;
• органы дыхания - первичные жабры (ктенидии), вторичные жабры или легкие (под мантийной полостью);
• органами выделения являются почки, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой, а наружными - открывающимися в мантийную полость;
• нервная система диффузно-узлового типа, от окологлоточного кольца отходит четыре продольных нервных ствола, несущих несколько пар ганглиев;
• органы чувств представлены глазами, органами обоняния, равновесия и химического чувства;
• размножение половое; моллюски в основном - раздельнополые животные; встречаются гермафродиты. Из яиц выходит личинка - трохофора, напоминающая личинку кольчатых червей. Иногда сразу развивается личинка - велигер, которая превращается во взрослую форму. Есть формы с прямым развитием, у которых из яйца выходит маленький моллюск.

Класс Брюхоногие

Эти животные обитают в морских и пресных водах, есть и наземные формы. Размеры их различны - от нескольких миллиметров до 60 см (морской заяц).

Особенности строения брюхоногих:

• тело дифференцировано на голову, туловище и подошву;
• раковина цельная, иногда редуцированная;
• тело асимметрично, что связано с редукцией правых органов мантийного комплекса. Раковины закручены спирально или имеют вид колпачка;
• раковина состоит из тонкого наружного и фарфоровидного слоя - нескольких систем известковых пластинок, пересекающих друг друга под прямым углом, у некоторых есть перламутровый слой;
• органы чувств представлены щупальцами, парой глаз, органами химического чувства, статоцистами - органами равновесия;
• нервная система хорошо развита;
• пищеварительная система представлена пищеварительным трактом и железами (слюнными и печенью). В глотке есть радула. В ротовой полости различают «челюсти» - роговые или известковые утолщения кутикулы. Анальное отверстие открывается в передней части тела;
• дыхательная система представлена ктенидиями (жабрами), а у наземных форм - легкими;
• кровеносная система незамкнутая, образована сердцем и кровеносными сосудами. От желудочка сердца отходит аорта, которая делится на головную и внутреннюю. В сердце находится артериальная кровь. Газообмен происходит в лакунах соединительной ткани. Кровь становится венозной и возвращается к жабрам, где также происходит газообмен между организмом и внешней средой. Кровь бесцветна;
• выделительная система первоначально состоит из пары почек, из которых одна редуцируется;
• размножение. Встречаются как раздельнополые, так и гермафродиты. Оплодотворение у большинства внутреннее. Из яиц у низших брюхоногих развивается личинка - трохофора, которая превращается в велигер (парусник). Из парусника развивается взрослый моллюск. У высших развитие прямое, протекающее внутри яйца.

Представители брюхоногих: виноградная улитка, малый и большой прудовики, слизень .

Класс Двустворчатые

Этот класс насчитывает около 1500 видов.

Наиболее прогрессивные животные. Насчитывают около 700 видов. Тело головоногих дифференцировано на голову, туловище и щупальца, в которые превратилась нога. Их раковина недоразвита, сохранена только на спинной стороне. Есть радула. В заднюю кишку открываются протоки чернильного мешка. Дышат животные жабрами. Кровеносная и выделительная система сходна по строению с выделительной системой двустворчатых и брюхоногих. У головоногих хорошо развиты нервная система и зрение. Глаза способны к аккомодации. Это раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом. Оплодотворение у них внутреннее, развитие прямое. Все представители класса - хищники. Головоногие: кальмар , осьминог , каракатица .

К классу двустворчатые моллюски относятся билатерально-симметричные беспозвоночные водные животные типа моллюски. Ископаемые останки этих моллюсков находят в пластах раннего палеозойского периода. В ходе эволюции животные этого класса достигли расцвета в меловом периоде. Многие семейства постепенно полностью вымерли, а около 10 современных семейств этого класса обитают в водоемах и поныне, то есть существуют уже примерно 400 млн. лет. В настоящее время известно около 130 семейств этого класса, объединяющих около 10 тысяч современных видов. Представителями двустворчатых моллюсков являются устрицы, мидии, беззубки, жемчужницы, тридакны, морские гребешки, т.д. Двустворчатые моллюски широко распространены в водах Мировом океане и в пресных водоемах. Это донные организмы, питающиеся планктоном или растительным детритом посредством фильтрации. Такой способ питания не требует особой подвижности, поэтому строение этих животных относительно упрощено по сравнению с представителями других классов типа моллюски. Двустворчатые ведут малоподвижный образ жизни, закапываясь в грунт, просто расположившись на дне или прикрепляясь к какому-либо субстрату. Встречаются моллюски-древоточцы, которые просверливают горные породы или древесину. Размеры раковин двустворчатых различны: от 1 мм до 1,5 м в диаметре. Самым крупным морским моллюском является представитель вышеописанного класса – Тридакна гигантская, вес которой достигает 300 кг.

Строение двустворчатых моллюсков.

Все двустворчатые моллюски имеют сходное строение. В отличие от брюхоногих, у двустворчатых моллюсков тело состоит из сплющенного с боков туловища и ноги, головы нет. Их известковая раковина имеет две створки (отсюда название класса), а не закрученная спиралью, как у брюхоногих. Наружный слой раковины роговой, внутри нее часто имеется слой перламутра. Створки раковины соединены по спинному краю моллюска и закрываются при сокращении мышц в теле моллюска, которые крепятся к внутренним сторонам противоположных створок. У большинства видов створки раковины изнутри на спинной стороне имеют выступы и углубления (так называемый «замок»), что способствует более плотному смыканию створок. Раковина растет на протяжении всей жизни моллюска, а на ее поверхности заметны концентрические кольца годового прироста, напоминающие годичные кольца деревьев. У многих видов двустворчатых хорошо развит перламутровый слой, поэтому большинство морских видов и редкие пресноводные способны образовывать жемчужины.

Тело животного целиком заключено в раковину. Нога у большинства особей имеет клиновидную форму, у тех представителей класса, которые ведут абсолютно неподвижный образ жизни, редуцируется (мидии) или исчезает совсем (устрицы). В опасной ситуации моллюск втягивает ногу и захлопывает раковину. Тело моллюска покрыто мантией, складки ее срастаются и формируют сифоны на заднем конце тела. Через вводной сифон обогащенная кислородом вода с питательными веществами поступает в мантийную полость, а через выводной – моллюск избавляется от непереваренных остатков пищи и продуктов обмена. Под мантией с двух сторон от туловища находятся органы дыхания - жабры - различного строения у разных видов, у большинства двустворчатых представляют собой жаберные пластинки. Пищеварительная система двустворчатых моллюсков представлена ротовым отверстием, пищеводом, желудком, печенью, кишечником, причем анальное отверстие открывается в мантийную полость. Кровеносная система этих моллюсков незамкнутая, трехкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и желудочка, расположено в спинной части туловища. Нервная система – это три пары ганглиев, органы чувств (равновесия, тактильной чувствительности, у некоторых – глаза) слаборазвиты. Выделительная система представлена двумя почками, выводные протоки которых открываются в мантийную полость.

Bivalvia - Lamellibranchiata

Двустворчатые моллюски Обшая характеристика

Двустворчатые моллюски составляют среди современных моллюсков вторую по величине группу. Их насчитывают в современной фауне до 20 000 видов. Подавляющее большинство двустворчатых моллюсков живет в морях, некоторые же приспособились к жизни в пресных водах, например перловицы. беззубки, пресноводная жемчужница, дрейссена, шаровки и др.

Среди моллюсков двустворчатые характеризуются малой подвижностью. Даже медленное движение улиток покажется очень быстрым по сравнению с передвижением беззубки и перловицы. Так, скорость движения беззубки по дну не превышает 20-30 см в час. Некоторые из двустворчатых ведут совершенно неподвижный образ жизни. Прикрепляясь в стадии личинки к субстрату, они на всю жизнь остаются прикрепленными (устрицы и некоторые другие морские моллюски). Все двустворчатые - бентосные животные, живущие на различных глубинах, от приливно-отливной зоны до глубоководных морских впадин (почти 10 км).

Большинство двустворчатых питается фитопланктоном или растительным детритом, приносимым в мантийную полость током воды. Этим пассивным способом питания объясняется и очень малая подвижность двустворчатых, и развитие у них двустворчатой раковины, полностью скрывающей тело моллюска.

Внешнее строение

Как показывает само название класса, двустворчатые имеют раковину, состоящую у большинства форм из двух симметричных створок, соединяющихся на спинной стороне лигаментом. Раковина, за очень редким исключением, прикрывает все тело моллюска, и из нее могут высовываться только края мантии, часть ноги и иногда ротовые лопасти.

Тело моллюска, помещающееся в раковине, обычно сжато с боков и состоит из туловища, занимающего спинную часть раковины, и ноги, расположенной с брюшной стороны. Голова редуцирована, поэтому двустворчатых называют еще безголовыми. По бокам туловища справа и слева свешиваются две мантийные складки, выстилающие изнутри раковину и ограничивающие обширную мантийную полость, заключающую ногу и органы мантийного комплекса.

Форма раковины может быть довольно различна. У многих двустворчатых обе створки могут быть не симметричны, одна более, другая менее выпуклая (устрицы, морские гребешки и др.). Раковина обычно состоит из описанных выше трех слоев: конхиолинового, призматического и перламутрового. У многих двустворчатых хорошо развит перламутровый слой (перловица, морская жемчужница, пресноводная жемчужница и др.).

Толщина и прочность раковины как двустворчатых, так и других моллюсков определяется условиями их жизни. Морская среда обеспечивает более благоприятные условия для развития известкового скелета (губки, коралловые полипы, моллюски) вследствие большого содержания солей. Однако и у пресноводных моллюсков раковина не одинаковой прочности.

У беззубок она тонкая и ломкая, тогда как у перловицы она значительно толще и прочнее. Это связано с тем, что беззубки живут в илистом грунте тихих, стоячих или малопроточных водоемов, тогда как перловица живет на песчаном дне рек. У пресноводной жемчужницы раковина еще прочнее - она житель северных быстро текущих и порожистых рек. Из морских моллюсков наибольшей прочности раковина достигает у видов, обитающих в полосе прибоя и в приливно-отливной зоне.

Раковина выделяется эпителием мантии, причем она нарастает по всему краю, кроме места соединения створок. У большинства двустворчатых хорошо видны годичные слои нарастания раковины. Все три слоя раковины выделяются краем мантии. Однако прилегающая к раковине поверхность мантии сохраняет способность выделять вещества, из которых строится раковина, в особенности перламутровый слой, утолщающийся с возрастом.

Жемчуг образуют многие моллюски, но предметом промысла являются морские жемчужницы из родов птерия и пинктада (Pteria, Pinctada), живущие в Индийском и Тихом океанах, и пресноводная жемчужница (Margaritana margaritifera). Старинный русский жемчуг добывали из пресноводной жемчужницы, водящейся в северных реках и озерах.

Створки раковины соединяются на спинной стороне двояким образом: при помощи лигамента и замка.

Лигамент представляет собой эластичный тяж, состоящий из конхиолина. Створки раковины раскрываются благодаря упругости лигамента, растягивающего створки, а закрываются они при сокращении мускулов-замыкателей. У беззубки, перловицы и других моллюсков мускулов-замыкателей обычно два - передний и задний, но у многих моллюсков только один. Это сильные мышцы, прикрепляющиеся концами к створкам раковины. Места прикрепления мышц хорошо заметны на створках раковины.

Замок представляет собой часть створки раковины. Он расположен впереди лигамента на спинной стороне. На одной створке имеются известковые зубцы, которым соответствуют углубления на другой створке. Замок не соединяет створки, как лигамент, а лишь обеспечивает их правильное положение и препятствует смещению створок по отношению друг к другу.

Строение

Мантия и мантийная полость

Мантия обычно охватывает все тело моллюска. Если ее боковые складки соответствуют размерам раковины и не срастаются друг с другом, то такая мантия называется свободной. На отдельных участках края мантии часто могут возникать различные утолщения, складочки, бугорки или сосочки, препятствующие плотному смыканию ее обеих боковых складок. Так, у беззубки и перловицы края мантии не сомкнуты в двух местах, расположенных друг над другом на заднем конце тела, образуя два сифона. Нижний сифон называется жаберным, в него входит вода; верхний - клоакальным, через него выходит вода. Края жаберного сифона усажены чувствительными сосочками. Складки мантии раздвигаются там, где расположена нога. Когда нога беззубки высовывается из раковины, мантия с обеих сторон плотно прилегает к ней. У некоторых моллюсков края мантии могут срастаться по всей длине, кроме сифонов и отверстия для высовывания ноги, причем сифоны у многих форм, зарывающихся в грунт, превращаются в длинные трубки.

В мантийной полости двустворчатых расположено большое число различных органов: нога, жабры, осфрадик, ротовое отверстие, ротовые лопасти, выделительные отверстия, анальное отверстие, отверстия выводных протоков половых желез. В мантийной полости постоянно циркулирует вода, которая омывает жабры, чем обеспечивается дыхание. С водой приносится мелкий планктон и частицы растительного детрита, необходимые для питания. Из мантийной полости с водой выносятся экскременты и продукты выделения почек.

Нога двустворчатых моллюсков представляет собой брюшную мускулистую часть тела, часто имеющую клиновидную форму и способную высовываться из-под раковины. При помощи ноги моллюски зарываются в грунт или очень медленно передвигаются. У неподвижных форм нога может быть редуцирована (устрицы). У многих двустворчатых, например, у съедобной морской ракушки мидии, в ноге помещается биссусная железа, выделяющая органическое вещество в виде очень прочных нитей биссуса, при помощи которых животное прикрепляется к субстрату - к камням, сваям и т. п. У моллюсков, не имеющих биссусной железы во взрослом состоянии, она может быть развита у личинок.

Дыхательная система

У собственно пластинчатожаберных (перловица, беззубка и др.) по обе стороны ноги с потолка мантийной полости свешиваются по две длинные жаберные пластинки. Каждая пластинка двойная, решетчатая, со сложной системой перекладин. Жаберные решетки покрыты мерцательным эпителием. Циркуляция воды в мантийной полости обусловлена биением ресничек эпителия мантии, жабр и ротовых лопастей. Вода входит через жаберный сифон, омывает жабры, проходит сквозь решетчатые пластинки, затем через отверстие позади ноги попадает в наджаберную камеру, а из нее через клоакальный сифон выходит наружу.

У некоторых групп двустворчатых жабры устроены иначе, и сравнительное изучение жаберного аппарата дает возможность понять превращение типичных ктенидиев в пластинчатые жабры. Так, у небольшой группы морских двустворчатых - равнозубых (Taxodonta) - имеются два очень мало измененных ктенидия. Стержень каждого ктенидия одной стороной прирос к потолку мантийной полости, а на нем расположены два ряда жаберных лепестков.

У многочисленной группы разно мышечных (Anisomyaria) наблюдается дальнейшее изменение ктенидия. Его жаберные лепестки удлинились и превратились в тонкие нити, настолько длинные, что, дойдя до нижней части мантийной полости, они загибаются вверх. Нисходящие и восходящие колена этой нити и рядом расположенные нити сцепляются друг с другом при помощи особых жестких ресничек. Благодаря этому жабра, состоящая из двух рядов нитей, имеет вид двух пластинок. Подобное строение жабр имеется у морских гребешков (Pecten), устриц, (Ostrea) и др.

Описанное выше строение жабр настоящих пластинчатожаберных (Eulamellibranchiata) представляет собой дальнейшее изменение нитевидных жабр. Оно заключается в образовании перемычек между восходящими и нисходящими ветвями каждой нити и между рядом лежащими нитями, а также в срастании концов восходящих ветвей наружного листка с мантией и восходящих ветвей внутреннего листка с ногой, а позади ноги - с образовавшимся внутренним жаберным листком противоположной стороны.

Таким образом, пластинчатые жабры происходят от настоящих ктенидиев, причем две пластинчатые жабры каждой стороны соответствуют одному ктенидию, а каждая пластинка представляет полужабру.

У небольшой группы животноядных двустворчатых моллюсков, питающихся планктоном и мелкими полихетами, ктенидии редуцируются. Дыхательную функцию выполняет спинная часть мантийной полости, отделенная перегородкой, пронизанной порами (у Septibranchia).

Пищеварительная система

В связи с редукцией головы и пассивным способом питания исчезает передний эктодермический отдел пищеварительного тракта: глотка, слюнные железы, челюсти, радула. Рот помещается в переднем отделе тела между передним мускулом-замыкателем и ногой. По бокам рта обычно расположены ротовые лопасти. Мелкие пищевые частицы отцеживаются системой различных ресничек, покрывающих жабры, обволакиваются слизью и поступают по пищевым жаберным желобкам в рот, который ведет в пищевод, переходящий в желудок. В желудок открываются протоки парной трубчатой печени и мешок кристаллического стебелька. Из желудка начинается тонкая кишка, образующая несколько петель в основании ноги и переходящая в прямую кишку. Последняя «пронзает» желудочек сердца (почти у всех двустворчатых) и открывается анальным отверстием недалеко от клоакального сифона. Весь пищеварительный тракт выстлан мерцательным эпителием, движение ресничек которого осуществляет перемещение пищевых частиц.

Мешок кристаллического стебелька выделяет студенистое вещество белковой природы, содержащее ферменты, способные переваривать только углеводы. Это вещество застывает в виде стебелька, торчащего в желудке. Постепенно конец его растворяется и освобождаются ферменты, которые переваривают пищевые частицы растительной природы.

Печень двустворчатых моллюсков совсем не вырабатывает ферментов, в ее слепых ответвлениях происходит всасывание и внутриклеточное переваривание пищевых частиц. Внутриклеточное пищеварение осуществляют преимущественно подвижные фагоциты, способные переваривать белки и жиры. Основой питания двустворчатых служат фитопланктон, детрит и бактерии.

Двустворчатые принадлежат к группе биофильтраторов, пропускающих за сутки десятки литров воды. Им принадлежит большая роль в образовании донных отложений (илов).

Кровеносная система

Сердце обычно состоит из желудочка и двух предсердий и помещается в околосердечной полости - перикардии. От сердца отходят две аорты - передняя и задняя. Передняя распадается на артерии, снабжающие кровью кишечник, половые железы, ногу и др. Задняя образует две мантийные артерии, идущие в мантию и к органам задней части тела. Мелкие артерии обрываются, и кровь поступает в промежутки между органами - лакуны, а оттуда собирается в продольный венозный синус. Из синуса кровь частично идет в почки, где очищается от продуктов метаболизма. Затем по приносящим жаберным сосудам она поступает в жабры, окисляется и по выносящим сосудам направляется в предсердие (туда же поступает часть крови из сосудов мантии, минуя жабры). У многих сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Это объясняется тем, что желудочек сердца закладывается как парное образование по бокам кишки. Некоторые моллюски (Area) имеют во взрослом состоянии два желудочка, расположенных над кишкой.

Выделительная система

Имеются две крупные почки, называемые баянусовыми органами. Они лежат под перикардиальной полостью и V-образно сложены. В передней части перикардиальной полости каждая почка начинается мерцательной воронкой. Выводные отверстия открываются в мантийную полость. Кроме почек, выделительную функцию выполняют также перикардиальные железы, или так называемые кеберовы органы, представляющие собой обособившиеся участки стенки перикардиальной полости.

Нервная система и органы чувств

У двустворчатых нервная система отличается некоторым упрощением по сравнению с нервной системой брюхоногих, что объясняется пассивным питанием и малой подвижностью. Чаще всего наблюдается слияние двух пар ганглиев, в результате чего их остается всего три пары. Церебральный и плевральный ганглии сливаются в цереброплевральный ганглий, лежащий между пищеводом и передним мускулом-замыкателем раковины. В ноге помещается пара сближенных педальных ганглиев, соединяющихся коннективами с цереброплевральными. Париетальные и висцеральные ганглии также слились в висцеропариетальные ганглии. Они лежат под задним мускулом-замыкателем и соединены с цереброплевральными ганглиями очень длинными коннективами.

Органы чувств представлены прежде всего осязательными клетками, которыми очень богат край мантии и ротовые лопасти. По краю мантии у некоторых моллюсков расположены небольшие щупальца. Обычно имеются статоцисты, находящиеся по бокам ноги вблизи педальных ганглиев. Осфрадии расположены на потолке мантийной полости, у основания жабр.

Мозговых глаз у двустворчатых нет, однако у некоторых видов возникают вторичные глаза на различных участках тела: на мантии, сифонах, жаберных нитях и т. п. Так, у морских гребешков (Pecten) по краю мантии помещаются многочисленные глаза (до 100 штук) довольно сложного строения, что объясняется способностью гребешков передвигаться, хлопая створками. Иннервируются вторичные глаза не от церебрального ганглия.

Половая система и размножение

Большинство пластинчатожаберных раздельнополы, по имеются и гермафродитные формы. Половые железы парные и лежат в паренхиме тела, занимая верхнюю часть ноги. В большинстве случаев протоки половых желез открываются особыми половыми отверстиями, расположенными рядом с выделительными. У гермафродитных форм бывают отдельно яичники и семенники или чаще одна пара гермафродитных желез.

Яйца у большинства двустворчатых откладываются в воду поодиночке, где и происходит оплодотворение. У пресноводных ракушек из семейства Unionidae (беззубка, перловица и др.) яйца откладываются на наружные пластинки жабр и вынашиваются там до выхода личинок.

Развитие

Эмбриональное развитие двустворчатых напоминает развитие полихет. Почти у всех морских двустворчатых моллюсков из яйца выходит трохофорная личинка. Кроме типичных признаков трохофоры- наличия преорального и посторального венчиков ресничек, теменной пластинки, султана, протонефридиев и др.,- у трохофоры двустворчатых имеются еще зачатки ноги и раковины. Раковина первоначально закладывается в виде непарной конхиолиновой пластинки. Позднее она перегибается пополам и образует двустворчатую раковину. Место перегиба конхиолиновой пластинки сохраняется в виде эластичного лигамента. Верхняя часть трохофоры превращается в парус, покрытый ресничками (орган передвижения), и личинка переходит во вторую стадию - велигера (парусника). Его строение уже напоминает строение взрослого моллюска.

У других пресноводных двустворчатых, например у шаровок (Sphaerium), зародыши развиваются в особых выводковых камерах на жабрах. Из мантийной полости выходят уже вполне сформировавшиеся крошечные моллюски.

Биология и практическое значение

Наибольшее число двустворчатых являются типичными донными животными, часто зарывающимися в песок, а некоторые из них даже очень глубоко в грунт. Так, Solen marginatus, встречающийся в Черном море, зарывается в песок на глубину до 3 м. Многие двустворчатые ведут сидячий образ жизни. При этом одни из сидячих моллюсков, например мидии (Mytilus), прикрепляются при помощи биссусных нитей, но могут, отбрасывая биссус, перемещаться на новое место, тогда как другие - устрицы (Ostrea) - прирастают к субстрату на всю жизнь одной из створок раковины.

Многие пластинчатожаберные издавна употребляются в пищу. Это главным образом мидии (Mytilus), устрицы (Ostrea), сердцевидки (Сагdium), гребешки (Pecten) и целый ряд других. Особенно распространено использование устриц, которых не только вылавливают на устричных банках - местах их массового поселения, но и искусственно разводят на специальных устричных заводах, представляющих собой систему приспособлений для выращивания устриц. У нас в Черном море имеются устричные банки, заселенные Ostrea taurica.

Двустворчатые моллюски Классификация

Класс двустворчатых делится на четыре отряда, из которых наиболее важны следующие: 1. Равнозубые (Таxodonta); 2. Разномышечные (Anisomyaria); 3. Собственно пластинчатожаберные (Eulamellibranchiata).

Отряд. Равнозубые (Таxodonta)

Наиболее примитивные двустворчатые моллюски. Замок состоит из многочисленных зубцов. Жабры типа настоящих ктенидиев, несущих округлые листочки на оси, приросшей к потолку мантийной полости. Нога с плоской подошвой. К этому отряду относятся широко распространенные ореховидки (семейство Nuculidae), северные формы (род Portlandia), арки (семейство Arcidae) и др.

Отряд. Разномышечные (Anisomyaria)

Отряд объединяет большое количество форм, ранее составлявших группу нитежаберных, так как жаберные листочки их ктенидиев превращены в длинные нити. Имеется либо только один задний мускул- замыкатель, либо, если есть и передний, он значительно меньших размеров. К этому отряду относятся мидии, морские гребешки: исландский (Pecten islandicus), черноморский (Р. ponticus) и др. К этому же отряду относятся устрицы (семейство Ostreidae), морские жемчужницы (семейство Pteriidae).

Отряд. Пластинчатожаберные (Eulamellibranchiata)

К этому отряду относится подавляющее большинство двустворчатых моллюсков. Они характеризуются строением замка, зубцы которого имеют вид дугообразных пластинок. Мускулов-замыкателей два. Края мантии образуют сифоны. Жабры в виде сложных решетчатых пластинок.
К этому отряду относятся все пресноводные двустворчатые, принадлежащие к семейству перловиц (Unionidae): перловицы, беззубки; к семейству пресноводных жемчужниц (Margaritanidae), к семейству шаровок (Sphaeriidae), а также к семейству дрейссен (Dreissenidae). К этому же отряду относятся и более специализированные формы: камнеточцы (Pholas), корабельные черви (Teredo) и многие другие. 

Галлерея

Класс Брюхоногие – самая многообразная и распространенная группа моллюсков.

Брюхоногих около 90 тыс. современных видов, обитающих в морях (рапаны, конусы, мурексы), пресных водоёмах (прудовики, катушки, лужанки), а также на суше (слизни, виноградные улитки).

Внешнее строение

Большинство Брюхоногих моллюсков имеют спирально закрученную раковину. У некоторых раковина недоразвита или полностью отсутствует (например, у голых слизней).

Тело состоит из трёх отделов: головы, туловища и ноги .

На голове расположены одна или две пары длинных мягких щупалец и пара глаз.

В туловище - внутренние органы.

Нога брюхоногих приспособлена к ползанию и представляет собой мускулистый вырост брюшной части тела (отсюда и название класса).

Прудовик обыкновенный - обитает в пресных водоёмах и на мелководьях рек по всей территории России. Питается растительной пищей, соскабливая тёркой мягкие ткани растений.

Пищеварительная система

В ротовой полости брюхоногих моллюсков находится мускулистый язык с хитиновыми зубами, образующими «тёрку » (или радулу ). У растительноядных моллюсков тёрка (радула) служит для соскабливания растительной пищи, у хищных - помогает удерживать добычу.

В ротовую полость обычно открываются слюнные железы .

Ротовая полость переходит в глотку , а затем - в пищевод , который ведёт в желудок и кишечник . В него впадают протоки пищеварительной железы . Непереваренные остатки пищи выбрасываются через анальное отверстие .

Нервная система

Нервная система (на рисунке показана жёлтым цветом ) состоит из нескольких пар хорошо развитыхнервных узлов , расположенных в разных частях тела, и отходящих от них нервов .

У Брюхоногих моллюсков развиты органы чувств, они расположены в основном на голове: глаза, щупальца - органы осязания, органы равновесия . У брюхоногих хорошо развиты органы обоняния - они могут распознавать запахи.

Кровеносная ситема

Брюхоногие моллюски имеют незамкнутую кровеносную систему, состоящую из сердца исосудов . Сердце состоит из двух камер : желудочка и предсердия.

Дыхание у моллюсков, живущих в воде, осуществляется жабрами , а у наземных - с помощьюлёгкого .

В мантийной полости у большинства водных брюхоногих моллюсков имеются одна или, реже, две жабры.

У прудовиков, катушек, виноградных улиток мантийная полость выполняет роль лёгкого. Кислород из атмосферного воздуха, заполняющего «лёгкое», проникает через стенку мантии в разветвлённые в ней кровеносные сосуды, а углекислый газ из кровеносных сосудов поступает в полость «лёгкого» и выходит наружу.

Выделительная система

Органы выделения моллюсков - одна или две почки .

Ненужные для организма продукты обмена веществ поступают из крови в почку, проток от которой открывается в мантийную полость.

Освобождение крови от углекислого газа и обогащение кислородом происходит в органах дыхания (жабрах или в лёгком).

Размножение

Моллюски размножаются только половым путём .

Прудовики, катушки, слизни - гермафродиты .

Оплодотворённые яйца они обычно откладывают на листья растений и различные водные предметы или между комочками почвы. Из яиц выходят маленькие улитки.

Многие морские Брюхоногие - раздельнополые животные, они развиваются с личиночной стадией - парусником .

Значение

Многие моллюски служат кормом для рыб и птиц. Наземных брюхоногих поедают земноводные, кроты, ежи. Некоторые виды брюхоногих употребляет в пищу и человек.

Среди брюхоногих есть вредители садов и огородов - слизни, виноградная улитка и др.

Видео YouTube

Класс Двустворчатые (Пластинчатожаберные) моллюски

Теория:

Двустворчатые моллюски исключительно водные животные, они в основном ведут малоподвижный образ жизни. Большинство из них живет в морях (мидии, устрицы, морские гребешки), и лишь незначительная часть обитает в пресных водоёмах (беззубка, перловица, дрейсена речная).

Характерная особенность Двустворчатых - отсутствие головы.

Раковина Двустворчатых моллюсков состоит из двух створок (отсюда и название класса).

Представитель - беззубка обыкновенная . Её тело состоит из туловища и ноги, покрытых мантией. Она свешивается с боков в виде двух складок. В полости между складками и телом находятся нога и жаберные пластинки. Головы у беззубки, как и у всех двустворчатых, нет.

На заднем конце тела обе складки мантии прижимаются друг к другу, образуя два сифона: нижний (вводной) и верхний (выводной). Через нижний сифон вода поступает в мантийную полость и омывает жабры, чем обеспечивается дыхание.

Пищеварительная система

Для Двустворчатых моллюсков характерен фильтрационный способ питания. У них имеется вводной сифон, по нему вода со взвешенными в ней пищевыми частицами (простейшие, одноклеточные водоросли, остатки отмерших растений) поступает в мантийную полость, где эта взвесь фильтруется. Отфильтрованные пищевые частицы с помощью ресничек направляется в ротовое отверстие иглотку ; затем поступает в пищевод, желудок, кишечник и через анальное отверстие попадает в выводной сифон.
У беззубки хорошо развита пищеварительная железа , протоки которой впадают в желудок.

Дышат Двустворчатые моллюски с помощью жабр .

Кровеносная система

Кровеносная система незамкнутая. В неё входят сердце и сосуды .

Размножение

Беззубка – раздельнополое животное. Оплодотворение происходит в мантийной полости самки, куда через нижний сифон вместе с водой попадают сперматозоиды. Из оплодотворенных яиц в жабрах моллюска развиваются личинки.

Значение

Двустворчатые моллюски являются фильтраторами воды, кормом для животных, используются в пищу человеком (устрицы, гребешки, мидии), производителями перламутра и натурального жемчуга.

Раковина Двустворчатых моллюсков состоит из трех слоёв:

• тонкого наружного - рогового (органического) ;
• наиболее толстого, среднего - фарфоровидного (известкового) ;
• внутреннего - перламутрового .

Лучшие сорта перламутра выделяют толстостенные раковины морской жемчужницы, обитающей в теплых морях. При раздражении отдельных участков мантии песчинками или другими предметами на поверхности перламутрового слоя образуются жемчужины.

Раковины и жемчуг используются для производства ювелирных украшений, пуговиц и других изделий.

Некоторые моллюски, например корабельный червь, названный так за форму тела, вредят деревянным постройкам, находящимся в воде.

Видео YouTube

Класс Головоногие моллюски

Теория:

Головоногие моллюски - немногочисленная группа высокоорганизованных животных, отличающихся наиболее совершенным среди других моллюсков строением и сложным поведением.

Их название - «Головоногие» - объясняется тем, что нога этих моллюсков превратилась в щупальца (обычно их 8-10), располагающиеся на голове вокруг ротового отверстия.

Головоногие моллюски обитают в морях и океанах с высоким содержанием солей (они не встречаются в Чёрном, Азовском и Каспийском морях, вода которых опресняется впадающими в них реками).

Большинство головоногих - свободноплавающие моллюски. Лишь некоторые обитают на дне.

К современным головоногим относятся каракатицы, кальмары, осьминоги. Размеры их тела бывают от нескольких сантиметров до 5 м, а обитатели больших глубин достигают 13 м и более (с вытянутыми щупальцами).

Внешнее строение

Тело у Головоногих моллюсков двусторонне-симметричное . Оно обычно разделено перехватом на туловище и крупную голову, а нога видоизменена в расположенную на брюшной стороне воронку - мускулистую коническую трубку (сифон ) и длинные мускулистые щупальца с присосками , расположенные вокруг рта (у осьминогов 8 щупалец, у каракатиц и кальмаров - 10, у наутилуса - около 40). Плаванию помогает пульсирующее выбрасывание воды из мантийной полости через сифон - реактивное движение.

Тело большинства головоногих лишено наружной раковины, есть лишь недоразвитая внутренняя раковина. А у осьминогов раковины нет совсем. Исчезновение раковины связано с большой скоростью передвижения этих животных (скорость движения некоторых кальмаров может превышать 50 км/ч).

Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia)

Двустворчатые моллюски - это творцы жемчуга и перламутра, великолепные фильтраторы воды. Для более конкретного изучения строения и образа жизни этих животных выбран вид, называемый «беззубка».

Внешнее строение и образ жизни беззубки

На дне больших озёр с хорошо аэрируемой водой живёт беззубка . Её зеленовато-бурая или коричневатая раковина имеет в длину около 10 см, а поверхность исчерчена концентрическими линиями, среди которых резко выделяются годовые (они соответствуют зимним остановкам роста раковины). Посчитав их, можно определить возраст животного.

На спинной стороне створки рако вины соединены между собой упругой гибкой связкой. На брюшной стороне они могут раскрываться, чтобы в обра зовавшуюся щель могла высунуться нога моллюска. Головы у беззубки нет.

Наблюдая за беззубками в водоёмах, можно заметить, что их тело почти вер тикально наполовину погружено в грунт. Нога этих моллюсков похожа на клин, который при расслаблении мышц раздвигает грунт, а при сокра щении подтягивает тело моллюска. Таким образом, беззубка делает как бы маленькие «шажки», передвигаясь за час всего на 20-30 см. От движения ракушек на дне остается след в виде неглубокой борозды. Потревоженная беззубка втягивает ногу в раковину и плотно замыкает створки при помощи мышц-замыкателей .

Выполните виртуальную лабораторную работу

Внутреннее строение беззубки

Структура систем внутренних органов (пищеварительной, кровеносной, нервной, дыхательной и выделительной) двустворчатых моллюсков сходна с брюхоногими.

Процессы жизнедеятельности и образ жизни двустворчатых моллюсков

Движение воды в мантийной полости. Вода входит в одно из отвер стий (вводной сифон ), образованных на заднем конце тела краями мантии, и выходит через другое (выводной сифон ). Жабры и внутренние стороны мантийных складок покрыты реснич ками. Именно они, приходя в движе ние, создают непрерывный ток воды в мантийной полости.

Питание. Вместе с водой в мантий ную полость поступают те органичес кие частицы и микроорганизмы, ко торыми животное и питается. Током воды они подносятся ко рту. Моллюс ков с таким типом питания называют фильтраторами . Одна устрица за час может отфильтровать около 10 л воды, очищая её от взвешенных орга нических частиц.

Некоторые сверлят твёрдые породы и дерево (при помощи острых зубчиков раковины или растворяя породу выделяемой кислотой). Корабельный червь повреждает днища кораблей и пирсов, протачивая в них длинные ходы.

Помимо уже известных органов пи щеварительной системы, у многих имеются ещё и ротовые лопасти, которые прини мают участие в улавливании пищи.

Дыхание. Беззубки, перловицы и большинство других моллюсков, живу щих в воде, дышат растворённым в воде кислородом при помощи жабр . В жаб рах происходит газообмен. Через стен ки жаберных сосудов кислород из воды поступает в кровь, избыток углекисло го газа из крови передаётся воде.

Размножение и развитие. Беззубки раздельнополы , самцы внешне не отли чаются от самок. На четвертом году жизни беззубки достигают половой зре лости. Весной самка откладывает в ман тийную полость 300-400 тыс. яиц, ко торые и развиваются там около месяца. Вышедшие из яиц личинки вместе с током воды покидают мать через вывод ной сифон. Здесь они могут прикреп ляться с помощью клейких нитей или зубчиков к коже рыб и проникают под кожу. На теле рыбы образуется опу холь, внутри которой почти год разви вается моллюск. Весной моллюск раз рывает кожу и падает на дно. Благода ря такому способу развития моллюски могут расселяться на большие террито рии. Маленькие моллюски питаются и растут. Зимой моллюски зарываются в грунт полностью; все жизненные про цессы в это время сильно замедляются.

Многообразие двустворчатых моллюсков

Перловица. Похожая на беззубку перловица имеет более вытянутую и толстую раковину, длина которой мо жет достигать почти 15 см. Перловица толстая живёт в мелких реках на быс тром течении. Она имеет толстостен ную раковину, окрашенную в молодом возрасте в жёлтый цвет, который со временем темнеет и становится чёрно- коричневым или чёрным. Перламут ровый слой очень хорошо развит. По этому перловица имеет промышленное значение: из её раковин делают перла мутровые пуговицы.

Шаровка (2) . В пресных водо ёмах встречаются мелкие двустворча тые моллюски, длина их тоненькой раковины не превышает 1,5 см. Их на зывают шаровки и горошины . У горо шин верхушка раковины смещена к заднему концу, а у шаровок распола гается в центре раковины. Ими охотно питаются многие рыбы и птицы.

Устрицы (1) . В морской воде живут устрицы . Они прирастают нижней (левой) створкой к субстрату. И образуют сплошные поселения - устричные бан ки. Средняя продолжительность жизни устрицы - 5 лет, максимальная - 30 лет. Размеры устриц колеблются в зависимо сти от вида максимально до 45 см. Уст рицы имеют промысловое значение. Следует знать, что они способны концен трировать в себе тяжёлые металлы, опас ные для здоровья человека.

Жемчужницы. Это двустворчатые, которые способны образовывать жемчуг. Образование жемчуга - защитная реак ция на инородное тело (песчинка, пара зит), попавшее в мантию. Вокруг него формируется жемчужный мешочек, в котором и образуется жемчуг. Средняя продолжительность жизни жемчужницы 10-15 лет, максимальная - 100 лет. Размеры раковины до 12 см.